中国淡水鱼种群的多样性

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中国淡水鱼种群遗传多样性

由种内个体异质性表现出来的遗传多型性，应该是生物多样性重要内容之一。早在20世纪40年代，生物学家就认识到一个物种是以包含有大量变异个体的种群形式存在，而且一个物种往往 又包含有若干个不同的地理种群或生态种群，这些种群之间在遗传上有着不同程度的一致性和差异性。随着现代生物科学技术的发展，对遗传多样性的认识也越来越清楚了。
我国遗传学家余先觉教授等人曾对我国215种淡水鱼类的染色体组型进行分析，发现其染色体数目变化幅度可从2n=24到2n=264±，含27种不同的染色体数目。鱼类染色体的多样性不仅表现在倍性上，而且也出现同一物种的多态现象，即同一物种具有两个或两个以上的染色体数目，例如花鳅的同一亚种中同时存在4种染色体数目；在马口鱼、宽鳍鱲、泥鳅、中华花鳅、月鳢等多种鱼类也发现染色体数目的多态。
在分子水平的研究中，科研人员发现长江、珠江和黑龙江的鲢、鳙、草鱼等。同种鱼的不同水系种群之间存在明显的生化遗传差异。

草青鲢鳙是我国的特有鱼类，也是世界淡水养殖的主要对象。1958年人工繁殖成功，摆脱了依靠天然捕苗的被动局面，推动了养殖业的发展。然而长期的近亲繁殖，却导致了子代遗传质量的下降。譬如来自自然种群的鲢鱼雌鱼性成熟年龄为3—4龄，平均体重为4.85公斤，雄鱼为3龄，体重3.81公斤；经过4带近交，第5代的雌鱼2龄即普通性成熟，平均体重仅1.25公斤,下降了74.2%，甚至发现有0.3公斤的成熟个体；1龄平均体重仅0.69公斤的雄鱼几乎普通发育成熟。鳙鱼的第一代雌鱼性成熟年龄为4—5龄，平均体重17.1公斤，雄鱼为3龄，平均12.9公斤；到了第4代, 雌鱼3龄成熟，平均体重仅4.5公斤，3公斤左右的雄鱼也均已性成熟。草鱼的第一代雌鱼在5—6龄，平均体重17.3 公斤才能性成熟，雄鱼为4龄，平均体重7.1公斤达性成熟；到了第4代, 性成熟年龄均提前了2龄，体重分别下降到6.89公斤和 2.5公斤。与此同时，鲢鱼第5代鱼苗的畸形率上升12.1倍，鱼病发病率增加15%，成活率下降 55.1%。鳙鱼第4代畸形率上升10.7倍，发病率增加13.1%，成活率下降 21%。草鱼的第4代畸形率上升 5.26倍，发病率增加16.2%，成活率下降26.5%。这种由于遗传多型性降低而造成的遗传质量下降现象不仅普遍存在于全国各地的人工繁殖的四大家鱼中，也同样表现在人工驯化的新养殖品种团头鲂（武昌鱼）身上，对我国的淡水鱼类养殖业的发展影响极大。
更为严重的是，自然界的草青鲢鳙天然种群由于兴修水利造成江湖阻隔，数量在不断地下降。亲鱼的主要产地洞庭湖大面积退缩，致使长江产卵场的亲鱼主要依赖于鄱阳湖，因而天然鱼苗的量和质都有所降低。人工近亲繁殖的退化后代，由于洪水或鱼池漏溢而部分返回自然产卵场，将退化了的遗传因子带入自然繁殖群体，这将导致天然基因库的破坏。
近年来利用细胞遗传工程培育的多种品系间杂交的鲤鱼养殖品种，其子一代表现出杂交优势，但在二代、三代却出现了较亲本更差的退化现象。这些杂交鲤在大水体放养或由池塘逃逸到江河、湖泊，又导致鲤鱼基因库的破坏。近几年来，鲤鱼的自然地方种群，包括黄河鲤等名贵品种的资源都在逐渐消失。因此在人类的生产活动中要努力减少对遗传多型性的破坏和对遗传规律的改变，以达到保护自然种质资源的目的。

物种是生命存在的基本形式，也是生态系统中生物群落组成的基本单元，因此群落的物种多样性是生态系统结构和功能的决定因素。在一个淡水生态系统中，有作为生产者的浮游植物（藻类）、水生维管束植物和其它大型植物，也有作为消费者的各种浮游动物、底栖动物和鱼类，还有大量主要作为分解者的细菌和其它微生物。在生态系统中，分解者、生产者和消费者之间形成了十分复杂的食物链关系。因此，在一个生态系统中，一个物种的消失，将不仅仅是该物种作为一种生物资源的缺失，更重要的是会对生态系统的结构和功能产生整体的影响，也就是破坏了生态平衡。
由于人类对生物多样性的重要性认识不足，数千年的生产活动或多或少破坏了自然生物多样性的格局，自然资源得不到永续利用，人类自身的生活环境不可避免地受到影响，但我国上千年的淡水养鱼的历史对淡水生态系统的影响却未能引起足够的重视。从唐朝开始，草青鲢鳙就一直是我国淡水养殖的主要品种。草鱼主食水生维管束植物和其它水草，鲢主食浮游植物，鳙主食浮游动物。在自然水体中，水草、藻类、浮游动物与草鱼、鲢、鳙之间形成了一个相互制约的平衡关系。如果在一水体中，大量投放草鱼，不加限制地利用水草，以获取较高的鱼产量。当水草的生物量较少，甚至绝灭后，另一类初级生产者--藻类和利用藻类的次级生产者--浮游动物的生物量就可能迅速上升，那么鲢、鳙的产量也将显著增长。这种利用天然水体生物生产力的手段至今仍然被作为提高鱼产量的重要手段。人们忽略了一点，水草的绝迹，不仅导致许多鱼类的产卵、摄食和栖息场所的破坏，同时也使底栖生物和浮游动物的多样性明显下降，即使是生物量急剧上升的浮游植物，生物多样性指数也明显下降。由于蓝藻的大量繁殖，形成"水华"，并在沿岸堆积发臭，严重影响水质和环境。浮游植物的大量繁殖，引起水体透明度的下降，又抑制了沉水植物的萌发、生长，使水体的生态环境的恶化趋势难以逆转。这种状况在我国许多湖泊，如武汉的东湖、杭州的西湖、南京的玄武湖、昆明的滇池等城市湖泊都曾发生。
最近二十几年来，在自然水体中，生物多样性遭受破坏的另一典型例子是"鱼类小型化"的生态现象。所谓鱼类小型化指的是某些大型水体中天然鱼类区系成分组成的改变，少数性成熟早、个体小、经济效益低的小型鱼类大量繁衍，而许多重要经济鱼类在群落中所占有的比重都明显下降。例如湖北省洪湖，在1959年以前，共有野生鱼类90余种，渔获物中草、青、鲢、鳙、鲤、鳊等经济鱼类占绝对优势。由于兴修水利，江河阻隔，使湖泊中许多必须进入江河流水中产卵的鱼类失去了繁衍后代的基本条件。更严重的由于酷渔滥捕，致使许多经济鱼类，包括一些大型的肉食性鱼类的繁殖群体锐减。在这种状况下，环境使某些繁殖条件粗放，性成熟早、群体内增长率高的小型鱼类提供大量繁衍的条件。据1987年的渔获物统计，鲫、黄颡鱼、红鳍鲌等3种个体重量不超过200克的鱼类约占渔获物的97%，另有70种左右的鱼类在湖中绝迹，大型鱼类已廖廖无几。在长江下游的巢湖、太湖、洪泽湖等湖泊均存在鱼类小型化现象。

中国淡水鱼生态系统多样性的意义

无论是物种多样性还是遗传多样性，都是寓于生态系统多样性之中。我国地大物博，生态系统多样，仅湖泊生态系统就可划分为5个不同的湖区类型，生物区系结构复杂，不同自然地理区的不同生态系统为人类提供了各种各样的自然资源。许多名贵水产品或为一个种，或为一个地方物种，生活在一个特定的生态系统中。一些特殊的生态系统的破坏必然会造成一些特有物种的绝灭。譬如云南石屏县境内的异龙湖，面积约92平方公里，历史上盛产鲤鱼、白鱼。1952年开设始河发电，1971年放水造田，1981年出现全湖持续干涸20天，此后虽恢复蓄水，但该湖的特有种异龙鲤却从此绝灭。又如云南饵海栖息的20余种鱼类中，就有名贵特有鱼类10种和亚种。近30年来，由于水位下降，产卵场遭受破坏，加之过度捕捞和不合理放养等原因，这10个种或亚种无一幸免，都处于濒危状态，洱海作为一个特殊的淡水湖泊生态系统也即将消失。
不合理的引种是破坏生态系统多样性和造成地方特有种濒危的重要原因。在一个经过长期进化而达到相对平衡的生态系统中，一个物种的缺失，或一个物种的加入都可能造成系统结构与功能的改变。生活在新疆北部额尔齐斯河的河鲈是一种有重要经济价值的肉食性鱼类，当它被引入新疆南部的博斯腾湖后，避开了其它 凶猛性鱼类对其种群的控制，大量繁殖并吞食其它鱼类，导致博斯腾湖特有的名贵鱼类扁吻鱼（新疆大头鱼）和原来生活在湖中的其它鱼类的绝迹，而河鲈自身由于群体数量过大，食物严重不足，致使个体变小，失去原有的经济价值。又如地处云南和四川交界的泸沽湖，原有3种特有裂腹鱼，由于有人误将体长不超过10厘米的麦穗鱼当成草鱼引入该湖，这种小鱼在湖中形成优势种群，大量吞食裂腹鱼的鱼卵，使这3种同域分化、缺乏竞争力的特有经济鱼类濒于绝灭，类似情况在我国许多湖泊造成严重恶果。
上述这些现象大都发生在生物区系结构简单、生物多样性指数低的水体。这说明一个生态系统多样性越低，稳定性性也就越差，但也有例外，譬如在青藏高原的许多湖泊中，经常只生存着1种植物和数种鱼类，而引进的入侵物种对高原的高寒气候和强烈辐射缺乏适应能力而无法与之竞争。还有一类湖泊，如甘肃、内蒙古一带的盐碱化"贫瘠"湖泊，大部分外来种无法在其中生存。