鱼类的移植驯化

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（一）移植驯化的概念

移植（Transplantation）是将国内或同一地理分布区内的鱼类及其它水产生物，从一个水域移入另一个水域，并在新的水域中存活和生长。如：青、草、鲢、鳙。

引种（Introdution）是将水生生物从一个国家或地区引入另外一个国家或地区的水域中，并在新的水域中存活和生长。如：南美白对虾、罗非鱼。

驯化（Acclimatization）是指被移植（引种）的种类，在新的水域环境中经过一定时期的生存适应，发展了某些适应性状，并在新的水域中繁殖后代，形成相当规模的种群。如：团头鲂、银鱼。

移植、驯化涉及两个不同的生物学过程，基本上与属同一概念，两者既有区别，又有联系。移植驯化可分为两个时期：

1、单生命周期

（1）存活阶段

指某种生物被移至新的地区后，经生理适应，这些人为引入的新种类能存活下来，所需的时间取决于种的生活史和发育期，也取决于环境条件；

（2）繁殖阶段

这些移入新地区的种类存活下来之后，还能繁殖后代；

（3）后代存活阶段

当移入种能够在新地区生长、繁殖，而且后代也能存活，才算通过了单生命周期的三个阶段，移植（引种）获得了“生物学效应”。

2、多生命周期

移植（引种）产生了生物学效果之后，只有继续适应新环境的各种条件，发展其种群，形成稳定的经得起捕捞的水产资源，产生了“渔业效应”，才算完成了驯化的全过程。驯化以移植（引种）为发端，但移植的结果并不一定能达到驯化的目的，很可能因某种原因而中止于某个阶段。

（二）移植（引种）驯化的目的和意义

1、作为水产养殖的对象

由于某种水产生物的经济价值较高，养殖技术较成熟，可以在人为控制的水域（池塘、网箱）中作为养殖对象，如虹鳟、鲤。

2、提高水域鱼产量

水域中原有的鱼类不能充分利用饵料资源，因此该水域的鱼产量远低于它所能提供的虽产量。通过移植或引种，让鱼类利用这些荒废着的饵料资源，就能提高该水域的鱼产量。我国许多水库、湖泊放养鲢、鳙之所以能增产，就是因为雄、鳙利用了这些水域中的浮游生物。同样道理，放养鲴亚科鱼类可以利用水库或湖泊中的腐屑，将这些饵料资源转化为鱼产量。

3、替代原有种类

水域中原有鱼类的经济价值不高，因此渔业的经济效果不佳，如能以经济价值较高的种类代替或部分代替原有鱼类，则可大大提高这类水域的经济效果。如我国青藏高原一些外流的淡水湖泊，由于地史原因，仅栖息着一些生长缓慢的裂腹鱼亚科鱼类和条鳅等，应当通过移植或引种，将一些食浮游生物和底栖无脊椎动物的耐寒而珍贵的鱼类，如白鲑属、红点鲑属、虹鳟等鱼类代替它们。

4、水域环境发生变化后形成新的鱼类区系

由于某些原因，水域发生了变化，环境条件变得不适于原有鱼类生活，必须把适宜于变化后的环境条件的鱼类移入。

5、提供饵料鱼

水域中栖息着有经济价值较高的肉食性鱼类，但其饵料基础不足，因此向该水域移入适当的其它鱼类或饵料生物，以改善其营养条件。

6、恢复水域的原有种类

某种鱼类以往曾栖息于该水域，但由于某种原因的影响而绝迹，如果水域条件还没有变化，可以从其它水域移入这种鱼类，使之在原有水域重新恢复起来。我国一些水库水位变化大，在干旱年份甚至将死库容以下的水抽出用于灌溉，或有的水库大修时，水全部放干，致使一些经济鱼类绝迹。在这种情况下，就应在重新蓄水后，将原有的经济鱼类恢复起来。

7、用于生物防治

为了抑制水域中的不理想的生物，利用鱼类的某种习性进行生物防治。如用草鱼来抑制过于茂盛的水草；用食蚁鱼来吞食蚁子的孑孓；用鲢来控制因藻类大量繁殖而引起的“水华”等。

8、发展游钓业和观赏鱼类

为了发展旅游业和游钩业，有意识地向某些指定水域移入一些观赏鱼类和供垂钓的鱼类。随着旅游业的发展，这种性质的移植在全国各地正在开展。

（三）移植工作的步骤和措施

为了保证移植工作尽可能达到预期的目标，克服盲目性，必须有计划地进行，制定切实可行的实施方案，其内容应包括以下几个方面：

1、对象的选择

对拟移入或引入种的生物学特性和经济价值进行全面的调查研究，收集、分析有关资料，诸如食性、生长、繁殖、洄游、对环境适应能力、食用价值等。对移入或引入肉食性凶猛鱼类要特别慎重，以免“引狼入室”。

2、水域的调查

还须对拟移植水域进行全面的调查和分析，其内容应包括生物环境和非生物环境，非生物环境渔业状况，食物关系，补充外来生物的必要性，选择迁入种的生物学依据，饵料资源的贮量和潜力，迁入种各发育阶段的敌害和竞争者，经济上的合理性等方面进行综合评估，并预测对该水域未来渔业的效果等。

3、迁入对象发育阶段的选择

一旦确认了移入物种的必要性，并确定了具体对象后，对移植对象的发育阶段也应根据其生物学特性和迁入水域的具体情况来确定。运输鱼卵和仔鱼的方法较简单，相对数量较多，费用较省，带入疾病和敌害的可能性较小，但缺点是形成种群的持续时间较长，逃避敌害的能力较差。移植生命周期短的鱼类对环境的适应速度快，顺化的时间也短，移植生命周期1年的鱼（如银鱼），约2年就可以看出效果；生命周期2年的鱼，3～4年或5～3年可看出效果；而移植生命周期4～5年的鱼，要10～16年才能看出其顺化效果。因此移植生命周期短的鱼宜用鱼卵和仔鱼；对于生命周期长的鱼（如鲟鱼类，要30年左右才能顺化），为了缩短穆殖成功的时间，就以亲鱼为宜；对于象鲑、鳟鱼类，生命周期不算长，幼鱼和亲鱼叉因需氧量高，运输有一定困难，而它们的鱼卵、胚胎发育缓慢，便于长途运输，为了避开其敏感期，一般采用发眼卵。

在区系组成比较复杂，敌害较多的水域，移植鱼卵或仔幼鱼难以奏效，只得移植亲鱼或大规格鱼种，但传播疫病的可能性较大，如草鱼的九江头槽绦虫、肠炎和鲢的疯狂病就是随鱼种的运输而自南向北蔓延的。对于那些因缺氧、干涸或其它因素造成的鱼类区系组成非常简单的水域，或者一些蓄水初期的水库，敌害生物本来不多，使用鱼卵和仔幼鱼也可能获得较好效果。而在一般情况下，把鱼卵或仔鱼从原产地运到拟移入地后，先在池塘、水泥池或库湾、湖汉中饲养，养到适当大小再放入拟移植水域中，是一个行之有效的好方法。

4、时间、地点和数量的确定

移植的具体时间要由移入鱼类的生物学特性和水域的具体条件来决定。运输亲鱼应避免接近产卵期，因亲鱼在临近产卵期时，对环境条件的变化特别敏感，一旦损伤，就没有足够时间恢复；运输鱼卵应避开其敏感期，运输冷水性鱼类可选择在秋季，此时温度比较合适，敌害鱼类活动较少，允许恢复体力的时间较长；运输热带、亚热带的鱼类，必须选非在温度较高的夏季。

放入水域的具体地点，应根据鱼类不同发育阶段的特性，选择与时间相适应的地点。例如：晚秋放入深水区域，以便鱼类尽快进入越冬场所；产卵前要放入产卵场附近。如有可能和必要，应选择几个地点，以免地点选挥不当造成全部覆灭。

鱼类经过长途运输，体力消耗较大，放入新水域后，往往成团打转，对新环境的反应极迟钝，避敌能力极差，因此，放入鱼类的地点最好先采用多种手段驱捕或杀灭害鱼、害鸟、幸兽等，尽置减少损失。如能先在清过野的库湾、湖汊中暂养，待体力恢复、摄食正针后再放入大水域，会取得比较好的效果。

移植教量的多少并不一定是成败的决定因素，但一般情况下数量愈多，效果愈好。在条件（经费、运输能力等）许可的范围内，数量尽可能多些，数量多，会较易和较快地形成种群。移植数量应用鱼生存的环境而不同。

5、重视清野、检疫和消毒工雒

要严格进行清野工作，将那些非移植对象剔除，严防野杂鱼混入新水域，尤其对鱼类区系组成单调的水域更需重视。国际上移植工作曾一度中断，就是害怕野杂鱼带入新水域而引起鱼类区系的紊乱，破坏水域的生态平衡，为了避免可能产生的种种弊端，应创造条件将从国外引入的鱼类试养在与外界隔离的试验性养殖场内，进行检疫，并对其习性进行观条和研究，对其优点和缺点进行评估，确认无误后才能放入新水域中。对于移植数量很大的鱼类，最好先在池溏、库湾或湖汊中进行消毒治病等工作。

6、加强管埋、注意观察、评价效果

移植的对象放入新水域后要加强管理，注意观察。观察它在新水域的扩散速度和范围，食性及生长率、繁殖场所和时间、主要敌害和寄生物、种群形成的速度等。一般情况下，放入新水域的早期，鱼类扩展其分布区是缓慢的，因为种群需要时间来增加个体的数量，一旦达到一定的数量，分布区的扩展就非常迅速，以后随着饵料基础被充分利用，其数量增加才开始变缓，达到空间和种间关系能够允许的最大密度。当饵料不足时，放入的鱼类也可能改变或部分改变自己的食性，以扩大分布区和增加种群数量。以后随着饵料的紧张，竞争者压力的加强和疾病的增多，逐渐减缓直到最后保持在相对稳定的状态。最后必须对整个移植工作进行全面评价，及时总结经验和教训，以利改进此后的移植工作。

总之，经济鱼类和其它水产生物的移植工作，在许多情况下是必要的，尤其是对那些由于历史因素的影响，鱼类区系组成非常单调的水域，更是如此。由于移植后，水域生态系申加入了外来的成分，促使水域中生物与生物之间的关系，生物与非生物的关系发生了变化，原有的平衡关系被打破了，经过一番适应和竞争后，才能达到新的平衡。移植工作的实践证明，成功的可以获得很大的经济效益和社会效益；失败的则不但不能如愿以偿，反而会造成不良的后果，如带入病害、造成凶猛鱼类的肆雇、扰乱生物种质资源、恶化生物群落以至整个水域环境。因此，在工作过程中婺进行严格的科学分析，聘请有关专家对实施方案进行必要的论证，主管部门应当严格把关审批。只有确信生物学上和经济学上都合犁时才能付诸实施。

总之，在引种驯化之前，对移植对象详尽地进行生理一生态学方面的研究，对水域条件进行全面的调查了解，是做好移植驯化工作的前提。调查论证一般可归纳为三个方面：

（1）地理学方面：根据气候，迁入和迁出水域理化特性（水温、盐度、溶氧等）的比较，指出对象被引种驯化的可能性。通常地理纬度相差不大，气候条件比较相似的地区或者水域，移植驯化成功的可能性就大。

（2）生态学方面：查明迁入水域对于移植驯化对象所有发育阶段所需食物的储备状况。水域有无和它类似的种类，可能的竞争者和敌害等生物因子，要查明移植对象在生命周期中（繁殖、仔鱼的发育、越冬、度夏等）对各种生态条件的临界要求，以及水域所具备的条件。

（3）经济学方面：预先估计产品的渔业价值，包括食用价值、群体可能规模、可能的捕捞收获和加工的方法等。

（四）影响驯化成败的因素

1、移植生物的基本属性

要充分了解一种生物的起源、历史和分布现状，考虑移植生物遗传保守性和可塑性，即这种生物在不同环境条件下的适应能力。分布广的多态种比特化的地区种、残留种容易在新条件下成活。

多态种对产卵基质（附着物）的要求不严，对温度的适应范围较广，在不同生态环境下食谱较广，洄游性的可变为定居性（陆封型）等，这样的生物在新环境中较易驯化。

有些特化种，如裂腹鱼亚科鱼类是高寒地带的特化种，它们适应严酷的自然环境的能力虽强，但种间斗争能力却很弱，往往容易被其它鱼类所排斥。如新疆博斯腾湖在移植长江流域和额尔齐斯河流域的一些鱼类后，使当地土著的扁吻鱼和塔里木裂腹鱼受压制逐渐绝迹的现象也是一个明证。

分布区狭窄的地区种长期不能自然移迁或扩大其分布区，其原因可能就是适应能力较差。而分布广泛的种类，如鲤、鲫等鱼类，一般都有较大的适应能力，移植容易成功。

有许多残遗种曾经在历史上广泛分布过，后来由于气候的变化或新生物种的排挤而缩小了分布区，这类生物的遗传性通常比较保守，可塑性很小，没有能力与起源晚的生活力很强的物种拮抗。在外来物种移入后，本地原有的残逆种往往会遭受排斥。如非洲的马达加斯加岛、澳洲和新西兰等地与主大陆隔绝的年代悠久，进化上比较低级的脊椎动物残遗种保留较多，一旦外来种迁入，不少种类遭到灭绝。除了考虑物种分布区的狭窄或广阔外，其种群密度的大小也要加以考虑。分布区虽广而数量有限的种类，说明其生存竞争的能力较差，在种间竞争激烈的水域是难以达到移植目的的。而有些起源历史较短，还没有来得及分布到更多水域的适应力强的种类，移植成功的可能性一般说来要高得多。如鲢、草鱼等原分布区仅限于北到黑龙江流域，南至越南红河流域的平原地区，但它们的适应能力强，许多国家从中国引种后，在当地能生长和繁殖。

追溯移植对象物种形成的历史，不仅有助于了解其适应新环境的能力，也有助于判断这一物种在某些特殊水域有没有驯化的可能，因为许多动物往往在潜在状态下保持其祖先的特征。如虹鳟可以在咸水湖生长，也可以在海水中养殖，就是因为虹鳟本来就是一种溯河洄游鱼类的缘故。罗非鱼的系统发育也与海水有关，所以适应盐度的范围很广。另外，还要考虑穆殖对象的生殖能力、生长速度等因素。卵胎生的、对后代有保护能力的、生殖率高的、孵化期短的和生长迅速的鱼类都是移植容易成功的因素。

2、非生物环境因素

（1）温度

水温直接影响鱼类的生活、生长繁殖，是鱼类移植驯化的一个重要的限制因子。各种鱼类所能适应的温度范围差异极大，以产卵为例，雅罗鱼4℃产卵，梭鱼10℃，鲷15℃，鲤18℃，罗非鱼24℃。广温性鱼类可耐受较宽的温度范围（如鲤为0℃～35℃）；而窄温性鱼类则只能在较小的温度范围内生存。有些鱼类适应高温，有些鱼类则耐低温，如罗非鱼适温范围为16℃～35℃，其临界水温为10℃和45℃，鲑鱼当水温超过22℃就会死亡。每一种鱼都有其最适的温度范围。所以，在选择引种对象时，不仅要考虑到水体的温度变化幅度，还需要了解引种对象对温度条件的适应限度。温度　鱼类的起源不同，各有其适温范围。白鲑、红点鲑等鱼类属北极淡水区系复合体，是围绕北极圈生活的鱼类，冬季也摄食繁殖，需要低温；河鳟、褐鳟等比白鲑、红点鲑等要求稍高的温度。在鲑鳟鱼类中，虹鳟是耐较高水温的鱼，如果含氧充足，短时间内能忍耐25℃的水温，但如果在中纬度富营养型湖泊中生活，由于夏季温跃层下缺氧，尽管水温较低，虹鳟仍然不能生存；鲤科鱼类因种类不同，耐高温程度有很大差异，雅罗鱼、真缈较喜寒，鲤、鲫要求较高温度，繁殖水温一般要在18℃以上，我国产的鲮鱼和原产印度次大陆及东南亚的厚唇鲤、露斯塔野鲮等鱼类对水温的要求就更高；罗非鱼类更不酣冷，多数种类在10℃以下就会死亡，在我国除海南、云南的个别地区外，很难在自然水域中越冬。

（2）盐度

对于大多数鱼类来说，盐度也是一个限制因子。除少数洄游性鱼类是属于变渗透压种类外，大多数为恒渗透压种类。它们分为淡水定居型和咸水定居型。也有些种类能在半咸淡水中生活。如原来生活在海水中的鲻、梭鱼、遮目鱼，原来生活在淡水的鲤、鲫、团头鲂、罗非鱼、草鱼、鲢鱼、虹鳟等，都可适应于半咸淡水中。草鱼及鲢鱼可生存于盐度为9～10的咸水中，鲤鱼则可耐受盐度为13的咸水，这些鱼类为海边滩涂养殖、内陆半咸水湖泊的放养提供了对象。

（3）氧气

各种鱼类对水中溶解氧浓度的降低表现了不同的敏感程度。氧气不仅维持鱼的生命，而且对生长、发育、繁殖等均有影响，也是个不容忽视的重要因子。如法国曾将红点鲑引入隆伏依的一些湖中，结果却因这些湖的富营养化造成的溶氧下降而完全失败。不同种的鱼类需氧量是不同的，耐受力也有区别。因此在引种前对被移植的鱼类需氧量的要求必须了解清楚，以判断它们对新环境溶氧条件的适应可能性。

（4）产卵基质和水文条件

各种鱼类在进行生殖活动时，对产卵基质和水文条件有程度不同的要求。如鲑科鱼类要在水流冲刷的砂砾底产卵，没有这种场所，自然产卵就不能有效地进行；鲤、鲫、狗鱼等要在有水革或被淹没的陆草上产卵，附着基质的有无对它们的产卵有一定的影响；雅罗鱼属鱼类、鲔属鱼类和某些红纯属鱼类，对产卵基质要求不苛刻，砂砾、水草或漂浮的革根上都可以产卵；鲢、鳙、草鱼等敞水中繁殖的鱼类，不仅要求一定的流速和水位上升，也需要一定的流程。如果流速和水位变化满足其产卵要求，但流程太短，发育中的胚胎进入静水区而沉入淤泥中或漂流入海，则仍然不能孵化和存活。水位波动太太的水库、湖泊，草上产卵鱼类虽然在浅水处产下了卵，往往因为水位退得太快，部分胚胎来不及孵化出膜而被干死，有些移动缓慢的贝类等无脊椎动物，这样干死的现象更为常见。

3、生物因素

（1）饵料基础

饵料基础对移植驯化有一定的影响，特别对移植生物能否发展成优势种群，从而提供较大的经济效益具有重要的作用。在一个水域中，如果有某种饵料尚未被利用，移植吃这种饵料的鱼类就较易获得成功。我国许多水域多缺乏食腐屑、浮游生物、周丛生物种水草的鱼类，如鲢、鳙、鳊、鲂和鲴亚科鱼类等，因此移植这些鱼类获得戍功的可能性就较大。

（2）病原生物

两个不同地区的鱼类存在着不同的疾病，本地区的鱼类对本地区的某些病原体往往有一定的适应性。对本地区危害不大的病原生物，遇到外地区的鱼类，就有可能暴发为严重的疾病，造成鱼类的大量死亡。这是因为在新环境下，病原体及其宿主，还没有产生相互适应，包括移入鱼对新水体病原生物的适应和新水体的鱼对移入鱼类带来的病原生物的适应，宿主可能被消灭。另外，移植鱼类进入新水域由于环境的剧变，反馈能力降低也易招致急性病虫害。所以移植前要对原水系和拟移植地水域的鱼类病原体作系统曲调查，如发现可疑的病原体，就要进行隔离检疫和消毒工作。如果病原生物危险很大，就只好以携带病原体可能性较小的鱼卵和仔鱼作为移植材料，或把鱼卵、仔鱼在池塘培养大了再放入移植水域，这样能够避免或减少病原生物传播的威胁。一般地说，生活史愈筒单的寄生虫愈易于传入新水域。

（3）竞争者

鱼类移入一个新水域后，与原有鱼类问的相互竞争、排斥是异常激烈的。竞争的范围很广泛，如饵料、繁殖场所、栖息场所等。种间竞争往往是一个复杂的问题，通常情况下，一种鱼类在竞争中占优势，另一种鱼类占劣势，但在不同的条件下会有不同的结果。

（4）敌害生物

在移植工作中敌害生物的影响不容忽视，包括吞食鱼卵和仔幼鱼的生物。一般鱼类都会程度不同地危害鱼卵和仔幼鱼，而凶猛鱼类则会吞食个体较大的鱼。在高纬度和中亚高原自然条件严峻的地方，鱼类适应自然条件成了主要矛盾，而组成区系各物种之间的矛盾（如吞食和被吞食关系、食饵竞争、占据相同产卵场所和越冬场所等），相形之下已退居次要矛盾，因为这些鱼类适应敌害的防御能力，一般都较弱。当它们与低纬度的凶猛鱼类相遇时，低纬度的凶猛鱼类往往吞食这些鱼类，而这些鱼类中的凶猛鱼类改食低纬度的鱼类一般较困难，因为低纬度鱼类区系组成复杂，那里的鱼类在漫长的激烈种间竞争中，已获得了一些有效的防御能力（如具有棘、刺等），起了积极作用。

如果土著种的压力很强，水域中敌害生物很多，移入种需要的小生境为某些土著种所占据，驯化可塑性小的种类容易失败；而当发生过缺氧或干涸过的水域（通常凶猛鱼类先死掉），以及由于历史原因鱼类区系组成贫乏的水域会有压力微弱的情况，移植容易成功。在所需小生境无敌害也无竞争者的水域，移植最易成功，甚至放仔鱼都可得到良好的结果。在土著种压力强大，移植可塑性强的种类，虽然生物环境困难，仍会获得成功。

在我国西部高原地区非生物自然条件严峻的地方，移植驯化鱼类的主要矛盾是如何使移植对象适应自然条件（高含盐量、高碱度、低温、强烈辐射等），而在其它条件较好的地区，就应着重考虑移植种和土著种之间的相互关系。

（五）国内外移植（引种）和驯化的主要鱼类

1、国际上引种工作的成果

世界范围鱼类和其它水产生物的引种工作，可以追溯到中世纪（公元416年～1640年），限于当时的交通和信息传播条件，引种工作主要在欧洲和亚洲大陆之间进行的。大规模地开展这项工作是从19世纪中叶开始的，20世纪50年代至70年代最为活跃。这与信息传播技术的进步、交通运输工具的发展、养殖技术的提高、载运水产生物设备的进步有密切的关系。据联合国粮农组织（FAO）的资料，截止1985年全世界已有237种内陆水域的水产生物（包括鱼类、甲壳类、两栖类等）被140多个国家和地区引种，其中被引种最多的鱼类是鲤、莫桑比克罗非鱼和虹鳟三种（Welcomme,1988）。

2、我国大陆引入的主要鱼类

据李思发（1996）统计，中国大陆引进主要鱼类共　　种，分别是莫桑比克罗非鱼（O．Mossambica）、口孵罗非鱼（O.sp.）、伽利略罗非鱼（S.galilaca）、齐氏罗非鱼（Tilapiazillii）尼罗罗非鱼、不同品系的奥利亚罗非鱼（O．aureaus）、红罗非鱼、锦鲤、罗马尼亚鲤、德国镜鲤乌克兰散鳞镜鲤、白鲫（Carassinscarassius）、露斯塔野鲮（Labeorohita）、卡特拉鲃（Catlacatla）、细须鲃（Leptobarbushoevenuii）、银刺鲃（Puntiusgonionetus）、印度鲮（Cirrhinusmrigala）、蓝野鲮（Labeocalbasu）、革胡子鲶（Clarisalazera）、斑点胡子鲶（C.macrocephalus）、蟾胡子鲶（C.batrachus）、巨鳓（无齿鳓）（Pangasianodongigas）、苏氏芒鲶（Pangasiussutchi）、云斑鮰（Ictalurusnebulosus）、斑点叉尾鮰（I.punctatus）、虹鳟（Oncorhynchusmykiss）、道纳尔逊品系银鲑（Oncorhynchuskisutch）、高白鲑（Coregonuspeled）、楚德白鲑（C．lavaretus）、奇尔白鲑（C．nasus）、大口黑鲈（加州鲈）（Micropterussalmoides）、芝麻斑鲈褐尖塘鳢（Oxkeleotrishalmdratus）、云斑尖塘鳢（O.marmoratus）、蓝鳃太阳鱼（Lepomismacrochirus）、尖吻鲈（Latescalcarifer）、匙吻鲟（Polyodonspathula）等。

3、国内开展移植驯化的鱼类

国内广泛开展，且移植驯化较为成功的鱼类主要团头鲂、鲴鱼，鲤和鲫的品种（或品系）和银鱼、公鱼等。而在大型水域近年来以银鱼的移植最为成功。