困扰学界百年的一盘鲨鱼牙——旋齿鲨

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旋齿鲨

旋齿鲨新复原图（来源：National Geographic）

旋齿鲨（Helicoprion）属于软骨鱼纲-板鳃亚纲-尤金齿目-旋齿鲨科-旋齿鲨属，“Helico” 源自希腊语“螺旋状”，Prion源自“锯”，因具有螺旋状排列的牙齿而得名。

旋齿鲨首次出现2.9亿年前（二叠纪早期），在二叠纪-三叠纪灭绝事件中幸存，最终于2.5亿年前（三叠纪早期）灭绝，化石分布于北美洲、东欧、亚洲与澳洲。

根据长达60cm的螺旋状牙齿盘推断，旋齿鲨个体体长可以超过12米，体长范围为7.5-12米，为目前所知最大的尤金齿目物种，是名副其实的海中巨兽。

旋齿鲨虽然名为鲨，但从被岩石掩埋部位的软骨组织的排列方式判断，它其实属于全头亚纲，与属于板鳃亚纲的鲨鱼仅是近亲关系，而与如今的银鲛类才是一家。只不过过去几十年以来人们常把旋齿鲨作为鲨鱼，这个误会就一直延续了下来。另外，旋齿鲨与剪齿鲨、副旋齿鲨（太陆鲨）等多种已经灭绝的鱼类同属于旋齿鲨属。

旋齿鲨复原图（Troll, 2012）

旋齿鲨大小对比图（来源：知乎）

副旋齿鲨大小对比图

旋齿鲨在众多古生物中始终保持着自己最独特的色彩，螺旋状的牙齿生长在身体何处至今仍有争论。软骨鱼有一种特性，即全身骨骼几乎都由软骨组成（就像耳朵的骨头一样），这也就意味着鲨鱼的骨头很难保留成化石，只有牙齿和鳞片这些硬组织可以保留下来，所以自然界几乎找不到旋齿鲨的骨骼化石，这更为旋齿鲨增加了一层神秘的色彩。

现在让我们尝试走近旋齿鲨的世界

一起见证这位曾经的海洋巨兽是如何被发现

又是如何被一步步揭开神秘面纱的

旋齿鲨的发现

如下图所示，这是人类发现的奇特的生物化石，一组由大到小螺旋排列的牙齿化石。1899年这种化石被俄罗斯古生物学家亚力山大·卡宾斯基（Alexander P. Karpinsky）发现于乌拉尔山脉。最初人类对于这种奇特的化石仅仅只能判断出来这是一组排列诡异的牙齿，甚至它应该在什么位置都有极大争议。

旋齿鲨牙齿化石

直到1907年，美国爱荷华州也发现了这样的螺旋排列的牙齿化石，证明这些化石并不是简单的个例。美国古生物学家奥利弗（Oliver Perry Hay）根据牙齿特征与鲨鱼牙有相似的特点，于是大胆猜测这是属于某种鲨鱼的牙齿，至少在归属问题上得到了较为准确的答案。

旋齿鲨牙齿近照

旋齿鲨牙齿的争论

由于早期发现的大量旋齿鲨化石只保留有牙齿或螺旋状的牙齿盘，所以人们对这种诡异的牙齿应处的位置一直存在着巨大的争议。

最早发现旋齿鲨的古生物学家Andrzej P. Karpinski将其命名为旋齿鲨（Helicoprion），曾多次尝试去复原旋齿鲨，他最初尝试把螺旋状的牙齿盘放在背鳍上如同风车一样，也曾尝试放在尾巴或者鼻尖上，像一只长者。直到1952年，俄罗斯古鱼类学家Dimitri Obruchev认为，下颚的位置“只会阻止鱼类进食”，他把轮盘放在上颚，认为它可以作为动物头部的减震器。

旋齿鲨最初的猜想(Karpinski, 1911)

1995年，澳大利亚古生物学家John Long在“鱼类的兴起：五亿年的演化”一书中绘制有一幅假设的插图，描绘旋齿鲨的下颌向下卷曲成螺旋状，上面牙齿密布。他认为旋齿鲨的牙齿可以卷到下颌下面，当猎物靠近时，可以吐出牙齿当作鞭子使用，抽打被捕食的动物，并将猎物钩在凸出的牙齿上。他还认为，旋齿鲨将下颌旋转起来，是为了模仿菊石（已灭绝带壳头足的动物，旋齿鲨的最爱）的外貌，借此来吸引猎物达到捕食的目的。这一复原模型逐渐得到了大部分古生物学家的认可，直到真正的旋齿鲨形貌发现之前，几乎所有的复原图都在这个模型的基础上修改。

关于牙齿生长的问题，古生物学家曾提出了两种主要观点。一种是牙齿的根部在生长过程中紧连在一起，新生的牙齿会将老的牙齿推着向外生长，就像指甲一样，所以才会形成最外缘牙齿小新生牙齿大的现象，这样可以防止牙齿脱落。另一观点认为牙齿的大小与支撑它的颌骨成正比，只有鱼身长到足够长时才能出现螺旋齿盘的现象。

旋齿鲨的面貌逐渐清晰

下面是美国国家地理对自1899年以来不同生物学家对旋齿鲨复原图的汇总，以及Tapanila(2013)文章中对旋齿鲨复原图的总结。从图中可以看出，最初螺旋齿所处的位置被安排在身体各处，1955年之后基本确认生长在嘴部，然后逐渐对牙齿应有的形态展开了探讨，最后大家的观点逐渐趋于一致。

不同古生物学家笔下旋齿鲨的复原图

（来源：National Geographic）

1899年以来旋齿鲨复原图总结(Tapanila, 2013)

最接近真相的答案源自近几年更先进的研究工作。

Ramsay(2014)通过对存于爱达荷自然历史博物馆的旋齿鲨牙齿化石进行了CT扫描发现，这块化石保留了上下颌软骨的痕迹，根据CT扫描的还原工作，可以清晰地看出旋齿鲨牙齿化石是被包裹在下颌里面的。自此，对旋齿鲨牙齿位置的百年争论暂时性的结束了。那包裹在下颌内的牙齿是如何进食的呢？在同一篇文章里给出了进一步推论。

旋齿鲨牙齿的CT扫描工作(Ramsay, 2014)

基于研究建立的复原图

“菊石开罐器”

对旋齿鲨嘴部肌肉特征的复原和力学结构的分析，让古生物学家们逐渐揭开了一个惊天大秘密——旋齿鲨酷爱螺肉！

Ramsay通过建立多种肌肉模型来推测旋齿鲨的进食模式，通过力学结构分析发现，旋齿鲨适合以软体动物（尤其是菊石）和部分小型鱼类为食。更主要的是，这种螺旋状的牙齿有自己独特的进食方式。当旋齿鲨咬住猎物时，会通过不停地咬合、松口，螺旋齿会以传送带的形式将食物逐渐送入口中，且这个过程中食物已经切割成了小块。

旋齿鲨口部肌肉复原图(Ramsay, 2014)

旋齿鲨进食模拟图(Ramsay, 2014)

研究人员还发现这种螺旋齿竟然具有“剥壳”的功能！

旋齿鲨在咬住菊石的时候，通过强大咬合力将菊石的软体部位不断向嘴里拖拽，可以将菊石的软体部分轻松的从壳里拔出。在不使用任何工具的情况下吃完整个“田螺”。菊石，作为曾经统治过整个奥陶纪海洋的霸主，在二叠纪的时候竟然被旋齿鲨无情地蹂躏，于是乎旋齿鲨人送外号“菊石开罐器”。

“迫害菊石图”

旋齿鲨嘴部模型

但是，由于对菊石等软体生物的过度依赖也给旋齿鲨带来了致命性的问题。

二叠纪-三叠纪之交发生了地质历史时期最大的一次灭绝事件，俗称“P-T大灭绝”，地球上96%的物种忽然之间消失。

这次灭绝事件也对菊石等软体动物产生了十分严重的创伤，菊石几近灭绝，而旋齿鲨虽然在这次大灭绝事件中幸存下来，但丧失了大量食物来源的它们在三叠纪初很快地跌下了食物链的顶端，逐渐走向了灭绝。

至此，一代海洋巨兽旋齿鲨在地质历史时期留下了一段传奇故事，也在2.7亿年之后的世界给人类抛下了长达一百多年的未解之谜。或许，这场谜题还在继续……

图片均来自网络

资料参考

[1]维基百科-旋齿鲨属

[2]维基百科-软骨鱼纲

[3] KarpinskyAP. 1899 On the edestid remains and its new genus Helicoprion. Zapiski Imperat. Akad. Nauk 7,1–67.

[4]Tapanila L , Pruitt J , Pradel A , et al. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion[J]. Biology Letters, 2013, 9(2):20130057.

[5] Ramsay J B , Wilga C D , Tapanila L , et al. Eating with a saw for a jaw: Functional morphology of the jaws and tooth-whorl inHelicoprion davisii[J]. Journal of Morphology, 2014.

[6]知乎-攀缘的井蛙：【地球演义】鲛腾记4：轮

链接：https://zhuanlan.zhihu.com/p/57160311

[7]知乎：世界上存在过哪些奇特的古生物？

链接：https://www.zhihu.com/question/24176649/answer/27139988

[8]National Geographic: Buzzsaw Jaw Helicoprion Was a Freaky Ratfish

链接：https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2013/02/26/buzzsaw-jaw-helicoprion-was-a-freaky-ratfish/