鱼类演化的故事，远比你想象中精彩！

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今天我们提到鱼类，通常指的是那些鳃盖可以活动，以鱼鳔调节浮力的鱼。它们在今天的鱼类中占绝大多数。实际上，这只是鱼类演化的一个分支，并且很可能是从淡水重返海洋的类群。下面，就让我们追随鱼类演化的过程，重新回顾一下这个故事吧！

以不能咬开局

脊椎动物的祖先来自海洋，也许可以追溯到寒武纪时期的皮卡虫。那是一些头上顶着触角，有点儿像鳗鱼的小动物。在此之后相当长的时间里，脊椎动物虽然有嘴巴，却因为没有颌而无法做出咬的动作。严格来讲，这些无颌的鱼形动物不能算作鱼类。今天，无颌类仍有一些孑遗，如七鳃鳗等。它们只能用嘴巴吸和刮取食物。在大约 4.6 亿年前，脊椎动物才演化出颌。这是一个巨大的进步，意味着脊椎动物在摄食和生存能力上有了巨大飞跃。无脊椎动物对脊椎动物的优势，开始慢慢被扭转。

七鳃鳗

有颌的盾皮鱼类的出现是一个重要的演化事件，也为后来泥盆纪鱼类的大发展奠定了条件。让我们先来说说盾皮鱼吧。从这个名字来看，这类鱼形动物的皮就挺硬的——具体来说，它们的头和前半身有坚硬的头甲和躯甲，两者通过关节相连。在相当长的时间内，人们都认为整个盾皮鱼类走进了演化的死胡同，最终并无后代留存。

盾皮鱼代表——邓氏鱼

然而，来自中国云南省曲靖地区的潇湘动物群化石却打破了这个观念。2009 年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员朱敏等人在《自然》杂志上报道了这里的早期硬骨鱼——梦幻鬼鱼，其背上还存留有类似盾皮鱼的大型骨片。2013 年，朱敏等又报道了一种很奇怪的盾皮鱼——初始全颌鱼。初始全颌鱼虽然具有盾皮鱼的颅骨，但它的颌骨和硬骨鱼非常相似。这些化石距今大约 4.2 亿年或者再稍早一点儿，时间正好在辐鳍鱼和肉鳍鱼出现前夕。这两种鱼不仅弥补了颌在演化上缺失的一环，也把盾皮鱼和硬骨鱼在演化上联系了起来。

初始全颌鱼

盾皮鱼在演化过程中产生了两个分支：一支变成了棘鱼类，并在此基础上演化出了软骨鱼类，比如鲨鱼。除了牙齿，软骨鱼类在演化过程中失去了骨骼沉积钙质的能力。当然，这也带来了相应的好处——它们的身体变得更加柔韧、灵活，体重也因此得以减轻。另一支就是硬骨鱼，它们在演化过程中还出现了一种新的成骨形式，也就是先形成软骨，再硬化成硬骨。人类身体里的很多骨骼就是这样形成的。

重返海洋与登上陆地

潇湘动物群来自浅海，硬骨鱼后来的关键演化事件在很大概率上发生在它们逆流而上、进入淡水水系生活期间——大约在 4.18 亿年前，硬骨鱼再次形成了两个主要分支：辐鳍鱼和肉鳍鱼。在鱼类中占大多数的真骨鱼类就属于辐鳍鱼。你经常吃到的那些鱼，不管是草鱼、鲤鱼、鲈鱼还是黄花鱼，都属于真骨鱼。此外，在辐鳍鱼中还有一些更具原始特征的鱼类。它们是来自远古的孑遗物种，如多鳍鱼、雀鳝、弓鳍鱼、匙吻鲟等。

鲤鱼代表——锦鲤

肉鳍鱼在现代鱼类中占少数，却是和我们亲缘关系最近的类群——某种意义上，人类属于上岸了的肉鳍鱼。著名的腔棘鱼、肺鱼等都属于肉鳍鱼。肉鳍鱼的鳍往往呈矛状，有中轴骨，鳍的“肉质”部分看起来也格外长。如今，多数肉鳍鱼已经灭绝。

非洲肺鱼

真骨鱼有一个关键特征——鳔，现代陆地动物与之对应的关键特征则是肺，它们之间的演化关系自达尔文时代就受到了关注。当时，很多人认为鳔先出现，肺后出现。然而，肉鳍鱼和辐鳍鱼中，都有个别物种具有类似肺的结构，如肉鳍鱼中的肺鱼、辐鳍鱼中的多鳍鱼，而鳔只在真骨鱼中存在。

鱼鳔

2021 年伊始，深圳华大生命科学研究院研究员张国捷等通过对多种鱼类的分析，确认了肺和鳔是同源的，也确认了无论多鳍鱼、肺鱼还是四足动物的肺，也是同源的。换言之，肺的历史确实要比鳔久远得多——原始的肺先出现，之后，在向真骨鱼演化的过程中，才产生了鳔。

结合今天多鳍鱼和肺鱼这些有肺鱼类生活的场景，我们大致可以推断，在古大陆的某些地方，可能会发生季节性的旱情，甚至出现江河断流的情况。原始的肺很可能就是为了适应这些变化而得到了加强—这些离开了水的鱼不得不直接呼吸空气中的氧。强壮而灵活的胸鳍能够使它们在泥泞的浅水环境中爬行，以度过旱季艰难的岁月。

后来，淡水中的一支古代辐鳍鱼演化成了真骨鱼。它们生活在水量充沛的地方，不再需要用肺呼吸。于是，肺转变成了鳔。鳔的存在也使得具有一定重量的硬骨不再是游泳的负担。新生的真骨鱼不断演化，尝试从河流回到海洋。今天，它们已经成为海洋鱼类的主体，完成了“逆袭”之旅。淡水水系中的古代肉鳍鱼则试着登陆，最终，其中一支获得了成功，成为四足动物的祖先。

(文章选自《海洋探秘》杂志)