海洋植物与渔业计量综述

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１浮游与碳汇量值

浮游植物通过光合作用将海水中ＣＯ２固定成为有机碳，是为海洋系统的碳汇（Ｍａｒｉｎｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍｃａｒ－ｂｏｎｓｉｎｋ）过程。进入生态系统的有机碳，再经过浮游植物死亡沉降和以浮游动物为主的各营养级消费者摄食后粪球打包沉降作用，或各种海洋死亡后的有机碎屑沉降，汇总为从海洋表层向真光层以下深层海洋的有机碳输出，该过程称为有机碳的生物泵，或软组织泵（ＳｏｆｔＴｉｓｓｕｅＰｕｍｐ），是生物泵的主要部分，即海洋生物碳汇的主要途径。在没有人为干预的海洋生态系统中，浮游植物所产生的生态系统碳汇只有其中很少部分（１／１０００～１／１００）会最终通过生物泵到达大洋深处被长久封存（Ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ）下来（Ｔｒｕｊｉｌｌｏｅｔａｌ．２０１１）。浮游植物形成的海洋生态系统碳汇绝大部分会经过各级消费者和分解者———海洋细菌（真菌）的分解和再矿化作用，释放为水体中的ＣＯ２，再次进入食物链循环系统（孙军２０１１）。但是，自从人类产生以来，一直在对海洋生态系统进行着越来越显著的改造运动，渔业就是其中一项重要活动，其对海洋碳循环的意义在于，部分截断海洋生态系统中食物链，将浮游植物形成的海洋生态系统碳汇直接移出，形成一种新的生物碳汇形式，又称为渔业碳汇（Ｆｉｓｈｅｒｙｃａｒｂｏｎｓｉｎｋ）。这一概念的提出具有重要意义，促使我们从生态系统概念框架到方法学层面，对人为干预的海洋生态系统碳循环进行重新的考量和评估。海洋浮游植物处于海洋生态系统营养阶层的底层，而渔业生物往往处于食物链的高层或顶层。通过全程食物网关系，浮游植物和渔业生物成为海洋碳循环与生物碳汇的重要组成部分。大部分的海洋浮游植物生产的有机碳经过长短不一的食物链进入顶级海洋生物，这些碳在食物网中流动的过程中会逐渐损失，因此海洋生物碳汇最大量的部分处于浮游植物一端，到渔业生物会根据食物链的长短和各营养级之间的生态转换效率，最终归结到不同量级的渔业碳汇中。不同渔业生态系统中浮游植物群落以及渔业食物链组成结构不同，最终的渔业碳汇量值是不同的，但是最初的浮游植物生物碳汇量对整个渔业碳汇量的值具有重要影响。对于渔业生物来说，生态系统中的颗粒有机碳是其食物的主要来源，因此与颗粒有机碳生产相关的浮游植物碳固定过程，及其计量方法就显得尤为重要。

２海洋生物碳汇总量

海洋生物群落的总碳汇输入实际上就是初级生产力，因此浮游植物初级生产力是海洋渔业碳汇最重要的参数，它的测算方法有很多，先看一下其机制。浮游植物初级生产力其实质是自然群落增长的结果。这里面有两层含义，从有机碳的生产来看，主要为颗粒态有机碳（ＰＯＣ）积累，其次还有一小部分是溶解有机碳（ＤＯＣ）积累，ＤＯＣ生产在热带海区会占到相对较多的比重，大约在３０％；从ＰＯＣ生产来看，一部分是浮游植物细胞本身大小的增长，另一部分主要还是浮游植物种群的增殖。

３浮游植物初级生产力测算

浮游植物的初级生产力测算是一个经典命题，目前为止还没有完全解决。基于光合作用的原理，从测氧（Ｏ）和测碳（Ｃ）两个方面着手有很多直接方法，也有一些间接方法，本文只给一个简单框架和基本的几个方法，具体可以参考相关教科书或文献（Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄｅｔａｌ．１９６８；Ｋｒａｍｅｒｅｔａｌ．１９９２；Ｋｎａｐｅｔａｌ．１９９６；孙军２００３）。

４浮游植物碳生物量计量

浮游植物碳生物量（Ｃａｒｂｏｎｂｉｏｍａｓｓ）是另外一个重要的参数，它是海区生物碳汇的基础，浮游植物的碳生物量测算是个经典而复杂的工作，可以根据浮游植物生物量的不同参数进行转换（孙军２００４）。浮游植物碳生物量，目前为止除了单细胞分离培养后可以直接测量，对于自然种群无法直接测量，因为很难将浮游植物从其他生物种群和有机碎屑中分离出来。常见的碳测量方法有：ＣＨＮ元素分析仪高温催化氧化法、辅助湿法氧化法、电阻法、电导法、臭氧化发光和非分散红外吸收法等。下面介绍两种常用的浮游植物自然种群碳估算方法。

４．１叶绿素ａ估算法

根据“碳／叶绿素ａ比值”（Ｃ∶Ｃｈｌ－ａ）这样转换关系，可以直接将水体中实测的叶绿素ａ浓度转换为浮游植物碳含量。这是一个无量纲的值，因此直接可以将叶绿素ａ浓度单位用于碳含量单位。通常Ｃ∶Ｃｈｌ－ａ的值介于１～３００之间，常见近岸水体中此比值介于２０～８０，一般浮游植物生长迅速的水体该值偏小，例如在水华区、河口区等，而在开阔大洋该比值则较高，近海相对稳定的水体中该值偏高（Ｂａｎｓｅ１９７７）。我们在中国近海已经做过一些初步的工作，一般来说近岸水体这一比值稳定在４０～５０，超过２００ｍ等深线的开阔海中，可以用８０（孙军等２００９）。该方法的优点是快速简便。叶绿素ａ是应用非常广泛的生态参数，测定方法多，规范准确，卫星遥感使得该参数可以进行大面积实时监测。但是，由于叶绿素ａ这一参数本身的局限性：随环境因素变化大、变动快、数据分辨率低、不能了解生物群落的微细结构等，使得叶绿素ａ估算法计算浮游植物碳生物量时受到很大的局限性。

４．２细胞体积估算法

Ｍｕｌｌｉｎ等（１９６６）最早于１９６６年发现了浮游植物细胞体积与碳含量之间有很好的相关性，后来Ｓｔｒｉｃｋ－ｌａｎｄ、Ｅｐｐｌｅｙ、Ｓｍａｙｄａ等著名浮游植物生态学家纷纷提出自己的经验公式，然后，国外许多浮游植物生理学家进行了大量浮游植物细胞体积和碳含量之间关系的研究，并取得了很好的结果（孙军等１９９９）。最后，大多数工作者分析发现浮游植物细胞体积和碳含量的关系具有稳定性。这样，可以利用浮游植物细胞体积与各种转换生物量（Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｂｉｏｍａｓｓ）的关系，将浮游植物细胞计数资料转换为碳含量。该方法被正式列入了联合国教科文组织的《浮游植物手册》（ＰｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎＭａｎｕａｌ）中。随后，波罗地海海洋环境保护委员会１９８８年制订的生物调查规范（ＢＭＥＰＣ－ＨＣ１９８８）（ＢａｌｔｉｃＭａｒｉｎｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎＣｏｍｍｉｓｓｉｏｎ１９８８），１９９２年欧洲共同体、研究与发展委员会制订的欧洲河口区联合调查规范（ＪＥＥＰ９２）（Ｋｒａｍｅｒｅｔａｌ．１９９２）等都将此方法作为碳生物量计算基本方法。中国海域浮游植物细胞体积转换生物量及相关研究正处于初步阶段（孙军等１９９９；Ｓｕｎｅｔａｌ．２００３；孙军２００４）。细胞体积转换生物量方法的关键是选用测算浮游植物细胞体积适当的方法，另外，浮游植物细胞体积转换成生物量的经验公式也是很重要的。各海区浮游植物的群落组成和生理状态都是有差别的，所以研究本地海域浮游植物生物体积和转换生物量的经验公式是十分必要的。现在的研究都是处于资料积累阶段，随着资料的增多，更准确的经验模型才能提出。目前相对成熟的一些的计算方法为：Ｃ＝ａＶｂ或ｌｏｇ１０Ｃ＝ａ＋ｂ•（ｌｏｇ１０Ｖ）式中，Ｖ为细胞体积（μｍ３），Ｃ为每个细胞碳含量，用皮克（ｐｇ）表示，ａ和ｂ分别为常数。对中国海区，推荐使用Ｅｐｐｌｅｙ方法（孙军等１９９９），硅藻：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．７６•（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．３５２；非硅藻：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．９４•（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．６０，也可以采用我们综合其他模型后的经验公式：ｌｏｇ１０Ｃ＝０．７６５６•（ｌｏｇ１０Ｖ）－０．３２５９，细胞体积则建议使用几何体积模型进行批量估算（Ｓｕｎｅｔａｌ．２００３）

５浮游植物比生长率

根据以上的论述，在精确测算出浮游植物生物量的基础上，可以获得不同生长时期的比生长率，当浮游植物的种群在最合适的环境条件下生长的话，浮游植物比生长率（μ）就成为一个不变的参数，一般称为最大比生长率μｍａｘ，或内禀生长率（Ｉｎｔｒｉｎｓｉｃｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ）。每一个浮游植物物种的最大比生长率是不同的，这是生态系统初级生产力多样性的基础。涉及浮游植物比生长率估算的生物量测量类型除了碳生物量之外还有细胞丰度、叶绿素ａ、干重、种群体积、颗粒碳、颗粒氮、颗粒磷、ＡＴＰ、类胡萝卜素、蛋白质、糖、脂肪、热值等（孙军２００４）。自然水体中浮游植物的生长除了受到自身内禀生长率的控制外，还受摄食、沉降、竞争、生理死亡、寄生和种群迁出等的影响。基本上这些因素同时又受到光照和温度以及营养盐等外界强制函数的控制。所以就浮游植物的群落比生长率来说是很复杂的。

(作者：孙军 单位：碳汇渔业室 天津大学海洋科学与工程学院)