气单胞菌属

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气单胞菌属于γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)、气单胞菌目(Aeromonadales)、气单胞菌科(Aeromonadaceae)、气单胞菌属(Aeromonas)。为革兰氏阴性化能异养菌，两端钝圆，短杆状，直或略弯，单个或成双排列，具有极生鞭毛(在固体幼龄时具有周生鞭毛)，无荚膜和芽孢，直径0.3-1.0μm，长1-3.5μm，适宜在pH 5.5-9.0，25-30℃的环境下生长。气单胞菌可在普通营养琼脂培养基上良好生长，菌落呈圆形，表面湿润、半透明、灰白色、光滑、边缘整齐、中央隆起。

气单胞菌属下有嗜水气单胞菌、豚鼠气单胞菌、杀鲑气单胞菌、中间气单胞菌、嗜泉气单胞菌、维氏气单胞菌、鳗鱼气单胞菌、温和气单胞菌、点状产气单胞菌等30 多个种及亚种。根据细菌生长繁殖所需温度范围和能否运动可以将其分为嗜温有动力群(Mesophilic group)和嗜冷无动力群(Psycluophilic group)两大群。

气单胞菌作为一种条件致病菌广泛分布于自然界的土壤、水环境中，主要感染鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类等多种动物，同时也是畜禽、水产等肉类食品重要的传染源。其中，水产动物因生活在水环境中，当出现养殖水质恶化、机体损伤等，较易遭受细菌感染。气单胞菌在一定条件下能够感染多种水产动物，导致出血病、溃疡综合征、赤皮、肠炎等疾病，对水产养殖业造成极大的经济损失。在人类临床医学上，可引起人类软组织感染、腹泻、肝胆疾病、恶性肿瘤、败血症等，是一种人畜共患病原菌。

气单胞菌的毒力相关因子有很多，包括毒素、酶类、信号相关蛋白、粘附因子和非直接相关的生物膜蛋白。通过粘附、侵袭、体内增殖和产生毒素等过程侵入宿主细胞，在宿主细胞中增殖并产生毒素，引发宿主患病甚至死亡。

气单胞菌产生的溶血素(hemolysin, hly)和气溶素(aerolysin, aer)常导致人和动物患肠胃炎、腹泻等。hly是基因组DNA编码的毒力因子，具有水溶性跨膜毒性的特征，形成共聚体以管道形式插入细胞膜上，导致溶血。aer是单分子多肽，也是一种溶血性细胞毒素，与宿主细胞膜上特定糖蛋白受体结合，插入脂质双分子层，致使细胞溶解死亡。

肠毒素在诱发机体腹泻中起着关键作用。肠毒素主要包括细胞溶解性肠毒素(heat-stable cytotonic enterotoxin, ast)、细胞兴奋性肠毒素(heat-labile cytotonic enterotoxin, alt)、细胞毒性肠毒素(cytotonic enterotoxin, act)。ast主要引起细胞膜损伤，形成空洞，导致细胞皱缩死亡；alt能激活肠上皮细胞膜上腺苷酸环化酶，导致细胞内腺嘌呤核糖核苷酸(Adenosine monophosphate, AMP)水平升高，引起肠上皮细胞的分泌亢进，产生细胞兴奋性效应，能引起肠绊积液，但不损伤肠粘膜；act能引起肠绊积液，有细胞毒作用。

胞外产物是致病菌在生长繁殖过程中释放的代谢产物，可以抵抗宿主免疫、分解宿主机体组织成分、破坏机体血淋巴中凝血系统的酶活性、破坏血细胞，导致发生溶血，是决定病原菌毒力的重要因素之一。致病气单胞菌都具有较高的胞外蛋白酶活性，如维氏气单胞菌具有淀粉酶(diastase)、脂肪酶(lipase, lip)、蛋白酶和溶血活性。 

气单胞菌能产生鞭毛蛋白酶(flagellar, fla)、脂肪酶、甘油磷脂酰基转移酶(GCAT)、弹性蛋白酶(elastase, ela)、温敏胞外蛋白酶(extracellular temperature-labile protease, epr)、丝氨酸蛋白酶(serine protease, ahp)、核酸酶(RNase)、明胶酶、淀粉酶、卵磷脂酶(lecithinase)、脲酶(urease)和几丁质酶(chitinase)等胞外蛋白酶。GCAT可引起鱼类患疖疮病；ela是一种蛋白水解酶，能水解弹性硬蛋白，耐受酸碱处理，抵抗蛋白酶的消化，是嗜水气单胞菌的主要致病因子；epr普遍存在于致病性嗜水气单胞菌中；ahp、明胶酶和几丁质酶的活性能增强气单胞菌致病力；核酸酶在气单胞菌的感染机制中促使细菌增殖。

细菌分泌系统是研究病原菌致病机制的重要内容之一，Ⅲ型分泌系统(type Ⅲ secretion system, T3SS)存在于多种病原菌的染色体和质粒上，是一个由蛋白复合体形成的跨膜通道，通过把分泌蛋白导入宿主细胞而致病。T3SS是杀鲑气单胞菌主要的毒力机制，它通过细菌分泌一些毒素和效应蛋白到宿主细胞，影响宿主细胞骨架的完整性和抗体的吞噬作用。T3SS相关基因为ascV和apoB。Ⅵ型分泌系统(T6SS)组件编码功能簇，调节毒力有关分泌基因的表达，进而增加气单胞菌的毒力。T6SS相关基因为vasH和vasK。

细菌感染过程包括粘附-侵入-增殖，第一步是粘附过程，气单胞菌以菌毛介导的病原菌对组织细胞的粘附是通过粘附因子粘附到红细胞表面、机体肠道和消化道内，增殖释放毒力因子发挥致病作用。气单胞菌中的粘附因子主要包括菌毛粘附素和非菌毛粘附素(鞭毛蛋白(fla)、脂多糖(Lipopolysaccharides, LPS)、外膜蛋白(Outer membrane proteins, omp)、粘附素(Adhesin, aha)、S层蛋白等。菌毛从S层晶格网孔伸出菌体外，并根据其形态不同可分为W菌毛(wavy pili)和R菌毛(rigid pili)。W菌毛长而易弯曲呈波浪状，菌毛数量虽少，主要与嗜水气单胞菌的粘附及血凝作用有关；R菌毛短而硬，菌毛数量较多且周身分布，却不参与粘附。气单胞菌拥有双重鞭毛系统，当在液体中运动时由端生鞭毛控制，当在固体表面泳动时由周生或侧生鞭毛控制，鞭毛在胃肠道致病菌的侵染过程中主要发挥粘附的动力作用和分泌毒力因子。

大分子粘附蛋白通常可介导细菌粘附于宿主表面，其中aha是菌体表面的小分子，其具有与细胞基质表面的受体特异性结合的能力，可直接破坏宿主的组织或促进细菌的侵袭而致病；LPS作为气单胞菌内毒素可以协助加强其它致病因子的毒性。omp是嗜水气单胞菌的重要的保护性抗原，不同血清型嗜水气单胞菌中存在相同的omp成分。omp在细菌粘附中起着重要作用，粘附在宿主细胞表面的外膜蛋白保护细菌免受宿主的防御，气单胞菌中的omp均含有35ku、45ku分子质量的2个主要且相对稳定的条带，35ku蛋白在胞外产物总蛋白中的含量最高，广泛分布于各种血清型的嗜水气单胞菌中。多种S层蛋白是由单一的粘附糖蛋白构成，是致病气单胞菌主要的粘附因子和表面抗原，可以间接增强气单胞菌的致病力。

  其他毒力因子还有gyrB编码的促旋酶B亚单位和rpoD编码的细菌RNA聚合酶σ70因子等。