解读：黄颡鱼体色变化及黄化问题

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目前，在广东的佛山与江门、江浙沪成为黄颡鱼主要养殖区域，四川、江苏、湖北、广西等区域黄颡鱼养殖量也逐渐增多。近几年来，由于鱼粉价格走高、饲料配方技术或鱼粉替代技术的不成熟、养殖管理技术不高，导致在日益竞争激烈的市场上出现黄颡鱼黄化情况的频率越来越多。

目前，养殖户也对于出现黄颡鱼黄化的情况，一概归结为饲料问题，对于出现此类问题的饲料厂家，或赔或倒，即使能适当补贴赔偿安抚住养殖户，来年产品声誉与感召力也会受到影响，经销商会更有谈判价码，如果经销商层面处理不好，销量下滑是肯定的。

在关注各大主流媒体上也时常报道黄颡鱼黄化导致花身、“香蕉鱼”的事情，不乏有成功修复的案例。鉴于黄颡鱼颜色变化的塘头图片描述资料较少，因此将走访塘头收集到部分黄颡鱼黄化资料整理总结出来，期望能对走访塘头的饲料厂技术人员或是配方师们一点点参考作用。

一、黑色素细胞及黄色沉积

(1)黑色素细胞

黑色素细胞胞体直径大小在100~300 μm，黑色素颗粒直径为0.3~0.7 μm。通过对黄颡鱼腹部黑色素点进行粗略测量其大小直径约为100~195 μm，应该是黑色素细胞(如图1)。人正常能观察的最小物体大小在100~200 μm，因此，黄颡鱼表皮下的黑色素细胞能较易观察出来，而黑色素颗粒则不能。

图1 腹部黑色素细胞形态

(2)黄色素沉积

关于黄色素沉积资料较多，主要观点为：

★ 所有鱼类均不具备合成叶黄素的能力，故必需在饵料中摄取获得;

★ 添加天然叶黄素类物质及玉米蛋白粉等物质鱼体黄色沉积着色较好。

★ 饲料中添加色素含量至60~100 mg/kg正常投喂1个半月鱼体黄色素沉积较好。

根据个人经验观察到的正常黄颡鱼黄色素沉积过程(见图2)：

★ 严重不足：鱼体背侧呈青灰色，黄色条纹不明显，同时腹部黄色浅，呈灰色;当饲料中色素添加量少或黄颡鱼养殖中间过程时经常会出现。

★ 稍微不足：鱼体背部黄色条纹嫩黄色，与黑色纹路组合整体无青灰颜色，腹部颜色嫩黄;此时颜色状态一般出现在新口出鱼前1个月时间，使用正常加黄料继续用料后颜色会大有改观。

★ 正常颜色沉积：背侧、腹部黄色素颜色沉积正常，呈古铜色;老口黄颡鱼基本呈这种状态。

★ 沉积过多：背侧、腹部黄色素沉积过足，脂鳍颜色偏黄(鱼体状态，内脏情况正常);一般出现在饲料使用过多叶黄素导致。

图2 正常状态下黄颡鱼皮肤黄色素沉积程度

华东区域黄颡鱼新口、老口划分标准主要按养殖时间来定，有相关资料报道，在此不做叙述。正常新口黄颡鱼体表颜色表现为嫩黄，老口黄颡鱼则为古铜色(图3)。

老口体色的古铜色与色素的沉积量有直接关系，但并不是加大叶黄素类物质的添加量就能快速增色，因转运色素的载体脂蛋白是有限的，容易被饱和。因此控制适当的天然色素添加量不仅节约配方成本，还能取得满意的效果。

图3 正常新口与老口体色黄色素沉积对比

(3)黄色素沉积位置及黑色素带

据研究资料显示(叶元土，2009;丁小峰，2006)，无鳞鱼不同于有鳞鱼，有鳞鱼仅有一层色素带，而无鳞鱼却含有2条色素带，切片后发现黄颡鱼黑色素带主要分布于表皮与真皮之间、真皮与皮下层之间，其中以表皮与真皮之间的色素带较为明显，含有黑色素细胞较多。而黄色素通过在鱼体内乳化、消化吸收后，主要沉积位置在皮肤的皮下层脂肪细胞内。在养殖过程中，肉眼较容易观察黄色素沉积深浅情况，仔细观察也能较容易观察体表黑色素细胞是处于黄色素之上的。鱼体黑色也主要是两层的黑色素细胞层叠加后的结果，且我们看到的黑色素细胞主要存积位置在真皮以上，在鱼体表面能较容易观察出来，而处于真皮与皮下层的黑色素细胞可能就会有些模糊。

正常黄颡鱼体侧固有的黑、黄色横纵条纹应该是遗传因素决定的。黄颡鱼体侧皮肤各有2条横向、纵向黄色条纹，将黑色素带分隔为上中下三块，中间黑色素块分隔为头、中、尾三块(图4)。

当鱼体颜色变黄时，黑、黄色横纵条纹会消失，也即是黑素素层变薄、消失的过程。观察黄化鱼黑色素消失过程的资料，个人推测两层黑色素细胞在体侧皮肤分布的位置是不一样的，真皮与皮下层之间的黑色素细胞层可能仅分布在图示中黑色素块位置，而表皮与真皮之间的黑色素细胞层主要分布于图示黑色素块位置，部分分布于黄色条纹区域。因此，可能表皮与真皮之间的黑色素细胞对应激、消失变化最敏感，鱼体黑色素细胞的消失时表皮与真皮之间的黑色素细胞最先不稳定而退去，真皮与皮下层之间的黑色素细胞再褪去的过程。

图4 黄颡鱼体侧皮肤黑色素带

二、黄颡鱼应激性体色变化

由于黑色素细胞的微管指向细胞外围，只能做单向运动的驱动蛋白将黑色素运输到细胞的周边。将黑色素分散到细胞周围会使细胞变暗，而使黑色素集中到细胞中心会是细胞颜色变浅。这是鱼类在分子水平上自我防护的原理。

当黄颡鱼受到物理性应激产生体色变化，但当应激因子解除，鱼体自然恢复正常体色。通过塘头走访，在打样时候经常会发现，当天气不好，打样后放入水中后，黄颡鱼颜色会变黑;而当在大晴天打样，黄颡鱼一般体侧黑色较浅的现象，推测可能与天气光照强度有较大关系。

走访塘头打样黄颡鱼观察时，当时是阴雨天气，鱼出鱼后的体色与在盛满塘水的桶中放置10分钟后体色是不一样。主要表现在前部、腹部黄色色素未变化，但黑色素增多，鱼整体颜色暗化(图5)。

图5 黄颡鱼打样10min后颜色暗化

在晴天阳光较刺眼的时候，塘头打样，当黄颡鱼从抛网中取出时鱼体黑色颜色是较浅的，呈现黑色素褪化的现象，但当放置水桶中10分钟后，黑色素增多，鱼体体色呈现正常鱼体的状态(图6)。

图6 打样立即拍照与放置10分钟后拍照鱼体颜色变化

据资料显示(高启平，2006)，正常光照条件下，鲫鱼鱼体在黑色背景下颜色会转暗，而在白鱼前景下颜色会变浅;同时体色较浅的鱼体鳞片黑色素细胞中色素颗粒较处理前集中，少部分能见星状突起，较深的鱼体鳞片黑色素细胞中色素颗粒由每个中心点向四周扩散，星状突起增多。

发现黄颡鱼也同样存在这种情况，在光照强烈的条件下，鱼体在离水中暂养10分钟后黑色增加，体色显示正常。

因此，对黄颡鱼颜色的评判需要注意当时打样条件及颜色变化的规律，以免误判成黄色素不足或黑色素不足。

三、黄色素沉积及黑色、黄色体色的退化

在由苏州大学叶元土教授等编写的《鱼类营养与饲料配制》(2013年)一书的第五章“鱼体健康、饲料与鱼类体色的关系”章节内容中，全面论述到黄颡鱼体色变化及黄色素沉积机制，内容切合生产实际。书中提到，正常状态下黄颡鱼体色是受到遗传控制及环境条件变化的控制，这种体色变化是可逆性的、适应性的。而养殖条件下鱼体颜色的显著性变化如黑色体色、黄色体色的退化，不是可逆性的体色自我调控，而是属于不可逆转的体色退化，是鱼体主要内脏器官如肝胰脏和整体生理健康受到损伤的一种表型。

鱼类体色变化一类是生理上的颜色变化，即由于黑色素细胞内黑素颗粒的迅速聚集或扩散造成;一类是形态上的颜色变化，即由黑色素细胞的形态或数目发生改变而造成。对于黄颡鱼黑色体色的退化，主要表现是皮肤中黑色素细胞的消失，属于形态上的颜色变化。一方面可能是由于肝胰脏的损伤导致了黑色素细胞的分化、发育、生长受到抑制而使成熟的黑色素细胞数量不足。另一方面可能是酪氨酸酶活力缺乏导致黑色素细胞中黑色素生成阻碍，或是适应白色环境导致的黑色素生理性死亡，伴随黑色素细胞的衰老、死亡从而体表黑色体色消失。

鱼类皮肤的黑色素细胞是由神经嵴细胞分化而来，当其迁移到皮肤处则分化成前黑色素细胞如成黑色素细胞，再由前黑色素细胞分化形成黑色素细胞。成熟的黑色素细胞形成过程包含黑色素细胞生长发育过程及黑色素合成过程。研究发现的鱼类皮肤的黑色素细胞凋亡退化，内部的细胞膜结构不完整，也没有黑色素体的出现，只留下萎缩的细胞形态，成条带状。

黑色素细胞合成黑色素的特定细胞器是黑素小体，存在于黑色素细胞中。黑素小体黑素化过程为：前黑素体产生于细胞的滑面内质网，而粗面内质网合成酪氨酸酶，在高尔基体完成组装后，包上一层囊泡运到黑素体的复合物中，当囊泡接触到前黑素体膜，酪氨酸酶即起作用，黑色素聚合物即形成。

从黑素小体黑素化过程可以知道，当黑素小体处于Ⅳ期即完全成熟时，黑色素充满黑素小体，同时小体内酪氨酸酶失去活力。

研究表明，黑色素的生物合成是一个由酪氨酸酶催化体内酪氨酸羟化而启动的一系列生化反应过程，而且存在于黑色素体中的酪氨酸酶，是黑素生成的限速酶，其表达和活性决定着黑色素合成的速度和产量。一般黑色素分为三类：第一类为黑/棕色优黑素，又称为真黑素，黑色的头发、牛羊的眼睛中就大量含有这种黑素;第二类为红/黄色褐色素，又称为脱黑素，在红头发、蓝眼睛中大量存在;第三类为异黑素，呈棕色或黑色，主要存在于植物中。真黑素、脱黑素生成过程如下图。

图 真黑素、脱黑素生成过程

观察黄颡鱼体表黑色消失过程最直接的是使黄颡鱼持续处于缺氧状态，当鱼体缺氧到一定程度，体表黑色几乎观察不到，仅剩下体表黄色素。当黄颡鱼处于疾病状态，如出血病、爆头病体表黑色素也会发生异常，解剖发现，其肝脏均受到严重损伤。

图7 出血病导致华表颜色异常

图8 “爆头病”前期黄颡鱼颜色异常

排除遗传、环境、疾病原因影响，仅饲料中物质导致黄颡鱼体表黑色素细胞的生长抑制与黑色素的生成障碍的元素都较多，如维生素不足、部分微量元素过量、饲料原料掺假非蛋白氮类物质、鱼粉新鲜度差等。

研究资料表明三聚氰胺能导致黄颡鱼黑色体色退化。一定剂量三聚氰胺对水产动物的肾脏组织有严重损伤，同时能导致肝功能损伤。李雅琴(2015)研究表明在饲料1.0%三聚氰胺暴露的10d，其即扰乱了吉富罗非鱼肝脏酶系的正常功能，停止暴露后可逐步恢复正常。在三聚氰胺对鱼类体色影响方面，薛继鹏(2011)研究了三聚氰胺对瓦氏黄颡鱼生长、体色、皮肤中黑色素含量及酪氨酸酶活力影响，结果显示饲料中添加三聚氰胺可显著降低鱼体特定生长率;饲料中添加0.5%、1.0%三聚氰胺时瓦氏黄颡鱼背部皮肤的黑色消失，背部皮肤黑色素含量显著降低，但皮肤中酪氨酸酶活力却无显著性变化。表明三聚氰胺可能造成了黑色素细胞分化过程的障碍，成熟黑色素细胞不能正常形成，从而导致瓦氏黄颡鱼体色异常。然而皮肤中酪氨酸酶活力与黑色素含量不呈相关关系，可能原因有两种：一是酪氨酸酶在皮肤的抽提液中是具有酶活性的，但在完整的皮肤中没有酪氨酸酶活性，处于抑制状态(黄冰，2004)，表明可能三聚氰胺还导致了某些未知因子的产生抑制了酪氨酸酶在皮肤中的活性。二是黑色素含量降低，是否是黑素小体Ⅲ期、Ⅳ期减少造成，导致黑素小体大部分处于Ⅰ期、Ⅱ期，此时酪氨酸酶活力正常。据叶元土(2009)研究结果，体色已经变为黄色的斑点叉尾鲴皮肤中依然有黑色素带，仅是没有黑色素的存在。是否说三聚氰胺类非蛋白氮导致了黑素细胞中黑素小体不能正常发育成熟，这需要进一步的研究实验。

氧化油脂虽然以消化系统为切入点，但肝作为营养物质代谢和解毒中心，对氧化油脂的毒性非常敏感。水产动物摄食氧化油脂后，其肝脂肪含量会增加，肝出现肿大、褪色和细胞变大坏死等一系列病变。殷永风(2011)试验得出随着氧化豆油添加量的增加，肝细胞有坏死的趋势。叶世根(2006)研究发现饲料加入氧化鱼油(POV = 263 meq/kg)投喂鲤鱼112天，试验组发病率为76.7%，死亡率为40.0%，同时肝细胞变性及凝固性坏死。如薛继鹏(2011)发现饲料添加高度氧化鱼油(POV = 300 meq/kg)养殖8周会显著降低瓦氏黄颡鱼前部皮肤的亮度值L*，随着日粮中鱼油过氧化值的升高，鱼体背部会变黑。董小林(2010)研究发现长吻鮠在采集氧化鱼油后，促进其体表黑色素的合成，进而表现为体色暗化。上述研究均表明氧化油脂产物对鱼体颜色均是影响其体色暗化，而黑色素细胞并没有退化。

目前实验室的研究结果显示氧化油脂产物对鱼体体色影响主要结论为使鱼体颜色暗黑，在试验条件下的试验结果还没有发现使鱼体黑色素细胞退化的现象，但并不能说明在养殖条件下黄颡鱼不会黄化、白化。可能是鱼油氧化过程中POV值变化较大，鱼油氧化程度不一致导致有害产物的不同;二是可能添加的氧化油脂导致鱼体持续处于氧化应激状态，鱼体体色暗化。在养殖塘头，“香蕉鱼”产生过程中，除部分黑色素完全退化的“香蕉鱼”外，还会有部分黄颡鱼体色暗黑的现象。所以在有害物质损伤下，鱼体体色暗化可能是黄颡鱼黑色素退化的过程节点之一。

饲料中氧化油脂除对鱼体生理机能从而影响黑色素细胞生长外，其氧化并产生较多的氧自由基或其它自由基，这些自由基可以导致类胡萝卜素分子中的不饱和键发生氧化、断裂，使类胡萝卜素物质失去色素功能，并导致鱼类黄色体色退化。

四、正常黄颡鱼与“香蕉鱼”解剖对比

在走访某香蕉鱼塘头，选择较正常鱼体(A)与轻度黄化鱼，(B)、严重黄化鱼,(C)进行解剖，发现在体色(图9)、内脏情况(图10)、肌肉(图11)都有所不同。

1、体色

从侧面颜色情况比较来看，A类型黄颡鱼黑色素分布正常;B类型黄颡鱼黑色素部分褪化;C类型黄颡鱼黑色素原有沉积部位完全褪化。

从背部及头部黑色素沉积来看，A类型黄颡鱼背部、头部黑色素正常，背鳍、脂鳍黑色颜色正常;B类型黄颡鱼黑色素在背部、头部、背鳍、脂鳍均稍不足;C类型黄颡鱼黑色素在背部、头部、背鳍、脂鳍均完全褪化。

从腹面的黑色素分布情况来看，A、B、C类型在腹面黑色素分布没有明显的不同，需要注意的是腹鳍上的黑色素C类型黄颡鱼是不足的。

图9 不同黄颡鱼侧面、背部头部、腹面颜色情况

需要说明的是，C类型黄颡鱼侧面也有黑色素的分布，但是大部分黑色素并不在原有的正常黄颡鱼黑色素分布部位上，且近距离观察其黑色素细胞较为模糊，是否其分布位置仅在第二层，即真皮层与皮下层之间?其中原因可能还需要更多的证据进行探讨。

2、内脏情况

从肝脏颜色来看，A类型肝脏颜色最好，呈血红色;B类型黄颡鱼肝脏颜色也较为正常;C类型黄颡鱼肝脏颜色较差，血色淡，偏黄肝。

从内脏的脂肪沉积从A到C依次递减，可能与吃食量有较大关系。

从内脏情况表明黄化鱼其健康情况较差，肝脏受到损伤，同时伴有吃食量下降的情况。因此对肝脏采取药物修复，可能会使黄颡鱼鱼体黑色素颜色回归正常。

图10 不同类型黄颡鱼内脏情况

3、肌肉颜色

从肌肉颜色看到，体表黑色素褪化的黄颡鱼其肌肉明显偏白、偏黄，没有正常黄颡鱼体肌肉所具有的银色光亮色泽。这种现象的产生可能与肝脏损伤后色素运输沉积与代谢有较大关系。

图11 不同黄颡鱼肌肉色泽颜色比较

五、黄颡鱼修复方法

养殖技术管控不严格，水质问题突显，导致黄颡鱼免疫力下降，如果此时料企在黄颡鱼料配方上不注重原料质量、新鲜度及安全性评估，在养殖因素均恶化的条件下可能导致黄颡鱼颜色沉积异常，并进一步演变为黄化鱼。

对于黄化鱼的修复，使用正常无色素饲料能一定程度改善鱼体颜色，此主要依靠鱼体自身免疫能力的修复从而使鱼体转变至正常鱼体，但持续修复时间较长。也可能在饲料中添加保肝护胆药物使鱼体快速修复。据相关人士反应，选择修复药物不当，虽然能正常修复黄颡鱼黄化问题，但也会使饲料料比升高。因此，对于修复药物的选择需要具体评价后使用。

六、结语

黄颡鱼颜色变化的数据积累对于实际走访塘头，查找饲料原因，阶段性优化饲料配方组合有重要作用。同时正确识别正常与异常鱼体颜色及颜色异常变化原因，对于更好维护客户非常重要。通过收集到的资料，也许黄颡鱼黄化过程与修复过程的颜色变化时间周期、路径是不一致的，饲料采取动作的节点与策略也会有所差异，如果研究则工作量也会很大。因此，与其坐等终端塘头黄颡鱼颜色异常，不如料企与终端双方努力，做好饲料原料的把控，规避饲料有害物质风险，终端养殖塘头对水质认真维护、减轻病害，开创双赢局面。

    (来源：粤海饲料 作者： 姚仕彬)